Lignina

Depois da evolução de sistemas condutores eficientes – xilema e floema – solucionando o problema de transporte de água e alimentos através da planta. Houve em algumas células, o desenvolvimento da habilidade de sintetizar lignina, que é incorporada às paredes das células de sustentação e de células condutoras de água, sendo também, um passo fundamental para evolução das plantas. Está por sua vez, adiciona rigidez às paredes, tornando possível para os esporófitos vascularizados – a geração dominante das plantas vascularizadas – alcançar grandes alturas. Portanto, acredita-se que a lignificação, ou seja, o processo de deposição de lignina, teve um papel primordial na evolução das plantas terrestres. Embora as paredes celulares não-lignificadas possam suportar forças de tensão substanciais, elas são fracas ante as forças de compressão da gravidade. Com adição de lignina às paredes celulares, foi possível às plantas terrestre incremento no porte e o desenvolvimento de sistemas ramificados capazes de suportar as grandes superfícies fotossintetizantes.

A lignina é hidrofóbica, substituindo a água na parede celular. E o processo pelo qual uma célula torna-se lignificada, isto é, impregnada por lignina, inicia-se na substância intercelular, junto às extremidades das células, e então se estende para as primeiras camadas celulares formadas e finalmente para aquelas formadas posteriormente.

Ela está localizadas nas fibras e nos esclereídeos que provém das células do esclerênquima - tecido fundamental, atuando como tecido de sustentação, conferindo resistência mecânica ao tecido vegetal, mesma função das células do colênquima - sustentação. Mas as paredes celulares das fibras e dos esclereídeos são tipicamente rígidas, enquanto as das células do colênquima são flexíveis. Durante seu desenvolvimento, as fibras e esclereídeos sintetizam enzimas que produzem lignina, que confere rigidez às suas paredes, enquanto as do colênquima, sintetizam enzimas que produzem pectinas, que conferem propriedades plásticas às suas paredes.

Diferentemente de outros compostos fenólicos (compostos que apresentam um grupo hidroxila, suficiente para torná-los comercialmente valiosos), as ligninas depositam-se na parede celular e não no vacúolo. Apenas superadas pela celulose como mais abundantes compostos orgânicos da terra, as ligninas são polímeros formados de três tipos de monômeros: álcoois p-cumarílico, coniferílico e sinapílico. A quantidade de cada um difere significativamente, dependendo de qual vegetal provem a lignina. Além disso, há uma grande variação na composição monomérica de ligninas de diferentes espécies, órgãos, tecidos e até mesmo de frações da parede celular.

A lignina também impermeabiliza a parede celular. Assim, ela facilita o transporte de água para cima nas células condutoras do xilema, por limitar o movimento da água para fora das células. Além disso, a lignina contribui com as células condutoras de água em resistir à tensão gerada pela corrente de água (a corrente transpiratória) que é impelida para as partes superiores das plantas altas. Um outro papel da lignina é indicado pela sua deposição em resposta a vários tipos de injúria e ataque por fungos. A lignina de cicatrização protege a planta de ataques por fungos ao aumentar a resistência das paredes à penetração mecânica, protegendo-as contra a atividade das enzimas dos fungos e reduzindo a difusão das enzimas para dentro da planta. Tem-se sugerido que a lignina pode de início ter funcionado como antifúngico e antibacteriano, e apenas mais tarde assumiu um papel no transporte de água e no suporte mecânico durante a evolução das plantas terrestres.